群選択主義の悲劇

❦

1966年以前には、今なら魔術的思考と見なすような進化仮説を、真面目な生物学者が唱えることも珍しくなかった。こうした混乱した考えは、後の進化論の発展において、歴史上重要な役割を果たした。誤りが訂正を呼び起こしたのである。イングランド王の愚行が、マグナ・カルタと立憲民主制を存在へ駆り立てたように。

空想的な物語の例として、ヴェロ・ウィン＝エドワーズ、ウォーダー・アリー、J・L・ブレレトンらは、捕食者が生息域の過密化と被食者集団の枯渇を避けるため、自発的に繁殖を抑えると信じていた。

しかし、進化は恣意的な目的へ水門を開くものではない。ガラガラヘビのガラガラについて、そうでなければ噛まれるほかの動物の役に立つため存在する、と説明することはできない。どの遺伝子を昇進させるべきかを決める、外部の進化の妖精はいない。その遺伝子の効果が、次世代でその遺伝子を増やすよう、どうにかして直接引き起こさなければならない。ウサギを食べ尽くして個体数を激減させたキツネの集団を見て、私たち人間の美的感覚が「何か手を打つべきだった！」と叫ぶ理由は明白である。しかし、よりにもよって繁殖を抑える遺伝子複合体が、どうやって次世代で自らの頻度を高めるというのか。

人間が娯楽のため、鉄道模型のように小さく整った玩具の生態系を設計していたとしよう。丹念に作ったキツネとウサギの集団が、キツネがウサギを食べ尽くし、自らも餓死することで自壊したら、腹を立てるかもしれない。そこで人間は、生態系がこぎれいに見えるまで手を加える。人間の心に真っ先に浮かぶ明白な解決策は、キツネの繁殖を抑える仕組みだ。もちろん自然には人間はいない。しかし、それで私たちが立ち止まる必要はない――美的な根拠から自分たちが何を望むか分かった今、進化上の根拠から自然にも同じものを望ませる、もっともらしい議論を考え出せばよいだけだ。

明らかに、個体レベルの選択が、個体に繁殖を抑制させることはない。繁殖を抑えない個体は、当然ながら、自制する個体より多くの子を産む。

（個体選択は、個体に繁殖機会を犠牲にさせることはない。利用できる資源をすべて獲得した後、その資源を使って小さな卵を八個ではなく、大きな卵を四個作る個体なら、個体選択から確かに生じうる。それは社会の資源を温存するためではなく、（卵の数）×（卵の生存確率）にとって、そこが個体にとっての最適点だからである。これはコモンズ問題を解消しない。）

しかし、ある種の集団が、ほぼ隔離され、ごくたまにしか交配しない下位集団へ分かれているとしよう。それなら繁殖を抑えた下位集団は絶滅しにくく、より多くの移住個体を送り出し、崩壊した集団の領域へ再入植する新しいコロニーを作るはずではないか。

この筋書きの問題は、数学的に不可能なことではなかった。可能ではあるが、非常に難しいことが問題だった。

根本的な問題は、抑制された繁殖の恩恵を受けるのが、繁殖を抑える個体だけではないことである。あるキツネが、ウサギを食べる子を産むのを控えたとしても、食べられずに残ったウサギは、抑制繁殖の適応を持つ子だけのものにはならない。自制しないキツネと、そのはるかに多い子たちが、狩られずに残ったウサギを喜んで食べる。この圧力に抗して抑制遺伝子が生き残れる唯一の道は、抑制の利益が、抑制する個体へ優先的に渡る場合である。

具体的な要件は、C/B < F_STである。ここでCは利他行動が供与者に課す費用、Bは利他行動が受益者にもたらす利益、F_STは集団の空間構造、すなわち無作為に選んだ生物と、無作為に選んだその近隣個体との平均血縁度である。ここでいう「近隣個体」とは、利他的なキツネの抑制から利益を得る、ほかのあらゆるキツネを指す。¹

では、繁殖抑制の費用は十分に小さく、飢饉が減るという経験上の利益は十分に大きく、しかもキツネとウサギの集団に見られる経験上の空間構造と比べて、群選択の議論が成立するほどなのだろうか。

数学によれば、これはかなりありそうにない。たとえばこのシミュレーションでは、利他個体が負う費用は適応度の3％、純粋な利他集団の適応度は純粋な利己集団の二倍、下位集団の大きさは25個体、そして全死亡の20％が別集団からの移住個体で補われる。その結果、利己性と利他性の多型となる。下位集団の大きさを50へ倍増すると、利己性が固定する。利他個体の費用を6％へ上げると、利己性が固定する。利他性の利益を半分へ下げると、利己性が固定するか、大多数を占める。利他性の費用が10％を超えるときに群選択が働くには、近隣集団はおよそ五個体しかいないほど小さくなければならない。キツネが繁殖を抑える事例について、これがもっともらしく真だとは思えない。

もう推測できると思うが、最終的に群選択主義者は科学的な論争に敗れた。決め手は数学的議論ではなく、経験的観察であった。キツネは繁殖を抑えなかった（正確にどの種をめぐる論争だったかは忘れた。キツネとウサギではなかった）。そして実際、捕食者―被食者系はいつでも崩壊している。その後、群選択主義は大幅に異なる形で、いくらか復活した。数学的に言えば、近隣構造は存在する。これはゼロでない群選択圧を含意するが、対抗する個体選択圧に必ず勝てるわけではない。そして、それを考慮しなければ、計算は誤りである。それで話は終わりだ。さらに、進化した強制機構（当初は仮定されていなかった）が、ゲームを一変させる。それでは、今や歴史上のものとなったこの科学論争が、なぜOvercoming Biasにふさわしい題材なのか。

この論争から十年後、ある生物学者が興味深い着想を得た。群選択が個体選択に打ち勝つ数学的条件は、極端すぎて自然には見つからなかった。それなら実験室で人工的に作ってはどうか。マイケル・J・ウェイドは、まさにそれを実行し、下位集団あたりの成虫数が少なくなるよう、昆虫集団を繰り返し選択した。²結果はどうなったか。昆虫は繁殖を抑え、全員に十分な食べ物がある静かな平和のうちに暮らしただろうか。

そうはならなかった。成虫は卵と幼虫、とりわけ雌の幼虫を共食いするよう適応した。

下位集団の規模が小さくなるよう選択すれば、自分自身の繁殖を抑える個体ではなく、ほかの個体の子を食べる個体が選ばれるのは、当然である。とりわけ女の子を。

この実験結果を手にしてしまえば――後から見れば途方もなく明白だ――当初の群選択主義者が、ロマン主義と人間の美的感覚によって、自然についての予測を曇らせていたことが、たちまち明らかになる。

これは、あらかじめ決めた結論を合理化し、その結果として偽の正当化を作り、そこで動機づけられて探索を止めたために、第三の選択肢を見落とした典型例である。群選択主義者は、澄んだ新鮮な心で出発し、たまたま群選択という着想に出会い、その起こりそうな結果を中立的に外挿したのではない。まず、キツネの集団がウサギの集団で賄える範囲へ自発的に繁殖を抑え、自然が完璧な調和を保つ、という美しい考えから出発した。次に、なぜそうなるのか理由を探し、群選択という着想を得た。そして群選択からどんな結果が出てほしいかを知っていたので、群選択が代わりに促進する可能性の高い、より美しくない適応を探さなかった。もし飢饉に強い小さな下位集団を選択した結果を、本当に冷静かつ中立的に予測しようとしていたなら、ほかの生物の子を共食いすることや、同様に「醜い」何らかの結果を考えついただろう。進化上これほど奇抜な個体による繁殖の抑制など想像するずっと前に。

これは、私が「アインシュタインの傲慢」で述べようとした点も例証する。答えの空間が大きいとき、実際の仕事のほぼすべては、考えうる一つの答えを、特別に注目されるところまで押し上げるために費やされる。ある仮説が不適切にあなたの注意へ押し上げられたなら――美的感覚が、自然のあり方について美しい姿を示唆したが、自然選択にはあなたと同じ美意識を持つ進化の妖精が関与していなかったなら――それだけであなたの破滅が決まるかもしれない。心を完全に空にし、最初からやり直せるのでないかぎり。

原理上、世界一愚かな者が「太陽は輝いている」と言うこともあるが、それで外が暗くなるわけではない。LSDで酩酊した狂人が答えを提案したとしても、あなたは賛成と反対の証拠を中立的に計算し、必要なら信じるのをやめられるはずである。

実際には、群選択主義者の運命は決まっていた。彼らの結論はもともと美的感覚によって示唆されたが、自然の結論は自然選択によって生み出されたからである。この二つの過程の出力が相関する原理上の理由はなく、実際、相関しなかった。その後いくら激しく議論しても、それは変わらなかった。

自然が何をすべきかについて、まず自分の欲望から出発する。次に、自然が物事を行う観察済みの理由を考える。そして、自分の好む結果を、自然自身の理由によって自然が生み出すべき理由について、きわめて説得力のある議論を合理化する。残念ながら、そうしても自然はなお耳を貸さない。宇宙には心がなく、巧妙な政治的説得の影響を受けない。重力は本当なら水を坂の上へ流すべきだと一日中論じても、水はどちらにせよ同じ場所へたどり着く。まるで宇宙は端から聞いていないようだ。J・R・モロイは述べた。「自然は究極の偏屈者である。自らの偏見へ頑固かつ不寛容に忠実で、人間のどれほど説得力ある合理化にも、断固として屈することを拒むからだ」

私は友人に進化生物学をよく勧める。それはひとえに、現代のこの分野が、合理化に抗するよう学生を訓練しようとしているからである。誤りが訂正を呼び起こしたのだ。物理学者や電気技術者は、電子を擬人化しないよう念入りに訓練される必要がない。電子は心めいた振る舞いを示さないからだ。自然選択は、人間にとって異質な目的性を作り出すため、進化論の学生はそれに応じて警告を受ける。これはどんな思考者にとってもよい訓練だが、自分と同じようには働かない、心めいた別の奇妙な過程について明晰に考えたいなら、とりわけ重要である。